Kirjavuuksien kirjo

Suomen kielessä, kuten useissa muissakin, kirjavia hevosia kuvaillaan usein tietyillä kattotermeillä, joilla ei ole juurikaan tekemistä hevosen geneettisen kirjavuustyypin kanssa. Suomeksi perinteisesti käytettyjä ovat laikukkaaseen hevoseen viittaavat termit lehmänkirjava, kirjava ja valkokirjava, pilkulliseen hevoseen viittaava tiikerinkirjava. Nykyaikana käytetään runsaasti myös pohjavärin tarkentavia termejä, kuten ruunikonkirjava (valkolaikkuinen ruunikko) tai ruunikontiikerinkirjava (pilkullinen ruunikko). Nämä termit kuvaavat yleensä hyvin hevosen ulkoasua, mutta etenkin hevosia kasvattavien (ja kaltaiseni värinörtin) on oleellista tuntea myös hevosen kirjavuuden taustalla vaikuttavat geneettiset tekijät, joita sitten riittääkin melkoinen pino. Tämä postaus toimii eräänlaisena johdantona eri kirjavuustyyppeihin ja niihin liittyvään termistöön, eri kirjavuuksista kirjoitan varmasti syvempää postausta myöhemmin.

Värillinen hevonen valkoisilla laikuilla(ko?)

Kuten kaikilla muillakin hevosilla, myös kirjavilla hevosilla on pohjaväri (ruunikko, rautias tai musta). Pohjavärin lisäksi kirjavalla hevosella voi olla myös muita väriin vaikuttavia geenejä, kuten pohjaväriä vaalentava voikkogeeni. Esimerkiksi alla olevan kuvan poni on rautiaspohjainen, sillä on voikkogeeni ja se on lisäksi tobiano-tyypin kirjava.

Kirjavuusgeenit estävät kokonaan tai osittain värillisen pigmentin syntymistä, vaalentaen näin osan hevosesta tai koko hevosen valkoiseksi tai lähes valkoiseksi. Yksinkertaisimmillaan kirjavalla hevosella on selkeärajaisia valkoisia laikkuja, mutta osa geeneistä voi aiheuttaa läpinäkyvän näköisiä sekakarvaisia laikkuja. Nykytieto paljastaa myös, että kokonaan valkoisena syntyneet hevoset, joita usein on suomeksi kutsuttu dominanttivalkoisiksi, ovat geeneiltään kirjavia. Toisaalta on myös tavattu hevosia, jotka kantavat kirjavuusgeeniä, mutta ovat itse kokonaan tai lähes kokonaan pohjavärinsä värisiä. Kokovalkoiset ja lähes kokonaan värilliset kirjavat edustavat aina tiettyjä kirjavuustyyppejä, eli kaikki kirjavuustyypit eivät suinkaan aiheuta näitä tuloksia.

Voikkopohjainen tobiano-tyypin kirjava.
Kuva (c) David (by-lisenssi)

Eri kirjavuustyypit lyhyesti

Eri kirjavuustyyppejä on tunnistettu (tähän mennessä) hevosilta kuusi, joista osasta on useampia muunnoksia. Alla on lueteltu ja lyhyesti kuvailtu nämä eri kirjavuustyypit sekä se, miltä kyseistä kirjavuutta kantava hevonen voi näyttää. On huomioitava, että roduilla, joilla esiintyy useampaa eri kirjavuutta (esimerkiksi irlannincobit ja painthevoset), voi samalla hevosella olla myös useampi erittyyppinen kirjavuusgeeni, mikä sotkee kirjavuuksien tunnistettavuutta melkoisesti. Osa kirjavuuksista on myös vaikea tai jopa mahdoton tunnistaa pelkän fenotyypin perusteella oikein, minkä vuoksi geenitestaus ja sukututkimus on tärkeässä osassa tiettyjen värityyppien tunnistuksessa.

Tobiano


Rautias tobiano shetlanninponi Knuutilan Lotta

Ruunikko tobiano
Kuva © Gzen92 (by-sa -lisenssi)

Ruunikko tobiano painthevonen Dunnits QT Dynasty
Kuva © Brooke Kempker (by -lisenssi)

Tobiano on todennäköisesti se "tavallisin" tunnistetuin kirjavuuskuvio, ja isoa kirjavuutta yleisesti aiheuttaneista geeneistä laajimmalle levinnyt. Tobianon tunnuspiirteisiin kuuluvat tavallisesti selkeäreunaiset valkoiset laikut, jotka useimmiten ylittävät hevosen selkälinjan. Tavallisesti ainakin osa hevosen jaloista on vähintään polveen/kintereeseen saakka valkoisia, usein useampi. Myös lautasten takaosan alueen laikut ovat yleisiä. Pigmentittömät kohdat jouhien juuressa, missä ne aiheuttavat myös jouhien valkoisuuden, ovat tyypillisiä. Tobianon päänmerkit eivät yleensä ilman toisen kirjavuuden vaikutusta ole tavanomaista merkkiä suurempia, eikä herasilmiä usein esiinny. Todella harvoin tobiano voi olla myös pienimerkkinen tai lähes merkitön.

Havaittuja terveyshaittoja tobianogeenin mukana ei tule. Tobiano periytyy dominantisti. Osalla homotsygooteista yksilöistä on valkoisilla alueilla muutaman sentin kokoisia pieniä sekakarvaisia värillisiä läiskiä (eng. "paw prints" tai "ink spots").

Overo (frame overo / lethal overo)


Rautias overo
© sandysphotos2009 (by -lisenssi)

Rautias overo
Kuva © Malcolm Morley (by-sa -lisenssi)

Musta overo
Kuva © Bureau of Land Management Oregon and Washington (by -lisenssi)

Overo, usein myös frame overo tai lethal overo, on tobianon tavoin usein selkeärajaisia laikkuja aiheuttava kirjavuusgeeni. Ei yhtä laajalle levinnyt kuin tobiano, esiintyy ainakin painthevosilla, quartereilla, englantilaisilla täysiverisillä, tennesee walking horseilla ja mustangeilla. Valkoinen väri ei ylitä selkälinjaa, vaan hevosella on selkeärajaisia läikkiä kylkien, vatsan ja kaulan alueella ikäänkuin kehystettynä värillä. Usein overoilla on myös sukkia ja isoja päänmerkkejä, myös herasilmät ovat tyypillisiä. Osalla kantajista kuvio voi olla melko pieni, mutta tavallisesti kuitenkin havaittavissa.

Periytyy dominantisti, mutta on homotsygoottina letaali. Homotsygootit varsat syntyvät kokonaan valkoisina ja niillä on epänormaaliuksia ruuansulatusjärjestelmässä. Tällaiset varsat kuolevat tavallisesti viimeistään viikon iässä, ja niiden lopetus on suositeltavaa. Tästä syystä kahta overoa ei tulisi koskaan risteyttää keskenään (todennäköisyys homotsygoottiin varsaan 25 %). Overo ei voi ei-overon hevosen kanssa saada lethal white-oireryhmästä kärsivää varsaa. 

Splashed white


Rautias splashed white suomenhevonen Hagelundin Aarre (SW1)

Rautias splashed white painthevonen
Kuva © Grullotobi

Musta splashed white bretagnenhevonen (SW1)
Kuva © Celtika (by-sa -lisenssi)

Splashed white on hieman aiemmin esiteltyjä monimutkaisempi kirjavuustyyppi. Tyypillisesti selkeärajaiset laikut, jotka eivät ylitä selkälinjaa. Laikut ikäänkuin laajenevat alhaalta (jaloista ja vatsan alta) hevosen kylkiä kohti, ulottuen osalla hevosista myös kaulaan. Isot jalkojen ja pään merkit ovat tyypillisiä, kuten myös herasilmät. Myös häntä voi olla valkoinen tai osittain valkoinen. Isomerkkisillä yksilöillä selkälinja voi olla ainoa pigmentoitunut alue, pienimerkkisillä tavallisesti sukat ja läsi tai muu päänmerkki, usein myös herasilmät. Tätäkin pienimerkkisempiä kantajia tavataan, esimerkiksi suomenhevonen Vieno-Kaneli, jolla on vain pieni tähti.

Splashed whitea aiheuttaa kuusi eri geeniä (SW1-SW6). Kaikki näistä periytyvät dominoivasti, ja käyttäytyvät jokseenkin samalla tavalla, tosin osa aiheuttaa isompia merkkejä homotsygoottina tai yhdessä toisen splashed white-tyypin kanssa. SW1 on yleisin tyyppi, sitä kantavat muunmuassa suomenhevoset, trakehnerit, shetlanninponit sekä monet muut rodut. Muita tyyppejä (SW2-SW6) löytyy vaihtelevasti ainakin painthevosilta (SW1-SW6, paitsi SW4), quartereilta (SW1-SW6, paitsi SW4) ja appaloosilta (SW4).

Tunnetuin splashed whiteen liitetty terveysriski on erityisesti suurimerkkisillä yksilöillä esiintyvä kuurous.

Sabino

Kuva: Musta sabino Rocket Two Freedom. Kuva © Sherry Bolding

Sabino-1 on värigeeni, joka aiheuttaa vaihtelevaa määrää kirjavuutta. Sabinoa käytetään myös kattoterminä tietyn tyyppisille kirjaville, ja valitettavasti tämän termistösekaannuksen vuoksi on haastava löytää käyttöön kuvia hevosista, jotka kantavat varmasti sabinogeeniä.

Heterotsygootilla sabinolla on tavallisesti läikkiä vatsan ja/tai kylkien alueella, joskus myös kaulalla. Tavallisesti laikut ovat epäsäännöllisen muotoisia sekä reunaltaan sekakarvaisia. Osalla hevosista sekakarvaa voi olla myös muualla rungossa. Usein sabinoilla on vähintään kaksi pitkää sukkaa ja suurehko päänmerkki, kuten läsi. Yleensä ei herasilmiä. Heterotsygootti sabino voi olla myös pienimerkkinen.

Homotsygoottina sabino hevonen on lähes kokonaan, vähintään 90 prosenttisesti, valkoinen. Sabinovalkoisella hevosella ei ole herasilmiä. Usein hevonen on kokovalkoinen, osalla on pigmenttiä sekakarvaläntteinä. Yleensä pigmenttiä ei ole selkeärajaisina laikkuina.

Sabinosta ei ole hevoselle tiedettyjä terveyshaittoja.

"W-kirjavuus" ja dominanttivalkoinen


Valkoinen freiberginhevonen.
Kuva © Haase B, Brooks SA, Schlumbaum A, Azor PJ, Bailey E, et al. (by-sa -lisenssi)

W-kirjava englantilainen täysiverinen Buchiko (W14)
Kuva © Ogiyoshisan (by-sa -lisenssi)

Voikkopohjainen w-kirjava englantilainen täysiverinen Sato (W5)
Kuva © Heather Moreton (by -lisenssi)

"W-kirjavuutta" ja dominattivalkoista aiheuttavat ryhmä hevosten kirjavuutta aiheuttavia geenejä. Tässä postauksessa en aio käsitellä näitä kovin syvällisesti, koska niiden laajuuden käsittely lyhyesti summaten olisi aikalailla mahdotonta. Tiivistelmänä w-mutaatioita on hevosilla tunnistettu noin 30 ja tunnistetaan edelleen lisää. W-mutaatiot aiheuttavat vähän kaikkea pienistä selkeärajaisista merkeistä kokovalkoisiin hevosiin ja lähes kokovalkoisiin hevosiin, joilla on selkeärajaisia pigmenttiläiskiä. Myös sekakarvarajaisia w-mutaation kantajia on. Tavallisesti w-geeniä kantavalla hevosella ei ole herasilmiä. Osa yksilöistä helposti sekoitettavissa sabinoon tai splashed whiteen.

Kaikki tunnistetut w-mutaatiot periytyvät dominantisti, osan epäillään olevan letaaleja homotsygoottina.

Tiikerinkirjavat


Rautias leopard-tyypin tiikerinkirjava
Kuva © Jean-Pol GRANDMONT, Kersti Nebelsiek / by-sa -lisenssi


Few-spotted leopard -tyyppinen tiikerinkirjava, pohjaväri ei tiedossa
Kuva © Tina M/ by-lisenssi


Ruunikko snowflake -tyyppinen tiikerinkirjava That Final Touch.
Kuva © Urbani Appaloosa

Rautias spotted blanket -tyyppinen tiikerinkirjava Indiana
Kuva © evelynbelgium / by-sa -lisenssi


Rautias white blanket -tyypin tiikerinkirjava
Kuva © Olivia Archambault


Musta varnish roan -tyypin tiikerinkirjava
Kuva © Rachel Gutbrod / by-lisenssi

Myös tiikerinkirjavat ovat oikeastaan ryhmä erilaisia värejä, ennemmin kuin yksi yhtenäinen väri. Tiikerinkirjavia yhdistää nimityksen lisäksi (usein) pilkullisuus ja (aina) LP-geeni. Yleensä tiikerinkirjavilla on myös raidalliset kaviot. LP eli "leopard complex spotting" mahdollistaa hevosen tiikerinkirjavuuden, muut geenit määrittelevät, minkä tyyppinen tiikerinkirjava se on. Tiikerinkirjavalla on siis aina vähintään yksi LP-alleeli. LP:n suhteen homotsygoottius on yhdistetty näköongelmiin. 

Tiikerinkirjavuuden tyyppejä/kuvioita tunnetaan useita, ja niiden periytymistä on myös päättelyn avulla selvitetty jonkin verran. "Perinteinen" tiikerinkirjava leopard, eli kokonaan pilkullinen hevonen (ylin kuva), on kuitenkin ainoa, jonka periytyminen tunnetaan tarkasti

Leopard-kuvion syntyyn vaikuttaa LP:n lisäksi pattern-1 (PATN1) geeni. Hevonen, jolla ei ole LP-geeniä, mutta joka kantaa PATN1:stä, ei ole tiikerinkirjava. Sen sijaan hevonen, jolla on yksi LP-alleeli ja yksi tai kaksi pattern-1 alleelia, on kauttaaltaan tai lähes kauttaaltaan pilkullinen. Pilkut ovat pohjavärin värisiä, loppu hevosesta valkoinen. Jos hevosella on pattern-1 alleeli/alleeleja ja kaksi LP-alleelia, se on lähes koko valkoinen (nk. few-spotted leopard ("harvapilkkuinen" leopard), yleensä muutamalla hajanaisella pilkulla.

Muut tiikerinkirjavuuskuviot periytyvät todennäköisesti vastaavasti - LP säätelee sitä, onko hevonen tiikerinkirjava ja sitä, kuinka paljon hevosessa on valkoista, toisen vielä tuntemattoman geenin säädellessä pilkkujen aluetta ja tyyppiä.

Tällä hetkellä leopardin lisäksi tiikerinkirjavuuskuviot jaetaan yleensä muutamaan eri tyyppiin:
Snowflake -kuvioinen (kuva 3) hevonen on käänteinen leopardiin verrattuna, pigmentoitu hevonen valkoisilla pilkuilla. Pilkut ovat usein pienemmät kuin tyypillisellä leopardilla, ja joskus valkoinen on keskittynyt enemmän lautasten alueelle.

Blanket -tyyppejä on kaksi. White blanket (kuva 5) (LP/LP), jolla on lautasten alueella kokovalkoinen alue ja spotted blanket (LP/n) (kuva 4), jolla on lautasten alueella valkoinen alue, jossa on rungon värisiä tai joskus tummempia, pilkkuja. "Blanket" eli valkoinen alue voi osalla hevosista ulottua myös pitkälle selkään ja kylkiin. Useammin blanket on selvärajainen kuvio, mutta joillakin hevosilla sen reunoilla voi olla runsaitakin määriä sekakarvaa.

Varnish roan (kuva 6) on usein vähinten tiikerinkirjavan näköinen, ja saattaa jopa muistuttaa päistärikköä tai muuta sekakarvasta. Varnish roan on usein vahvasti sekakarvainen hevonen, jolla on sekakarvaa (päistäriköstä poiketen) myös pään alueella. Osalla valkoista sekakarvaa on enemmän takaosan alueella, mutta melko tasaisesti levittynyt sekakarva ei ole epätyypillistä. Kaikilla varnish roaneilla ei näy pilkkuja, osalla niitä on sekakarvan seasta erotettavissa.

Kirjavuuden sanasto

Suomeksi on melko rajallinen sanasto, mitä tulee hevosen kirjavuuden kuvailuun. Tobiano, sabino, overo ja splashed white alkavat olla melko vakiintuneita lainasanoja, mutta omia kielestä ei juurikaan löydy tarkkaan kuvailuun. Tiikerinkirjavien eri tyyppejä kuvailevia sanoja ei käytetä kovin laajasti, eikä niille ole vakiintuneita käännöksiä, vaikka sellaiset olisivat hyödyksi. Oikeastaan ainoa kirjavuustyyppiä kuvaava suomenkielinen sana, joka on edes lähellä vakiintunutta, taitaa olla suomenkirjava, jota toisinaan käytetään splashed white -värisistä suomenhevosista.

Sanastoa sotkee myös sabinous. Sabino on alunperin termi, jota on käytetty kaikenlaisista pienimerkkisistä kirjavista. Löytyi geeni, joka selitti tämän tyypin kirjavuudet, ja se nimettiin nimellä sabino-1. Myöhemmin kuitenkin selvisi, että sabinoksi nimitettyjä kuvioita voivat aiheuttaa myös splashed white ja erinäiset w-muunnokset, ja oikeastaan nämä ovat sabino-1:stä yleisempiä. Tämä vääristää sanastoa ja sotkee keskustelua, koska ei voi olla varma, puhutaanko sabinosta geeninä vai yleisnimenä pienesti kirjaville hevosille. Itse olen aiemmin postauksissani käyttänyt nimitystä "sabinotyyppinen" pienimerkkisistä kirjavista, jotka eivät (ainakaan varmistetusti) ole sabino-1 tyypin kirjavia

Valkoista, mutta ei kirjavaa?

Ettei menisi liian helpoksi, hevonen voi tietysti olla myös valkoinen tai osittain valkoinen olematta kirjava. Kimous aiheuttaa aikuisiällä kokovalkoisia hevosia, ja vaalea tuplavoikko voi myös hämätä vaaleudellaan. Osittain valkoisia ovat tietysti myös sekakarvaiset, päistäriköt ja rabicanot. Ja sitten on vielä super-harvinaiset brindlet, joita ei yleensä oikein lasketa kirjaviin, mutta jotka periaatteessa kuitenkin sellaista saattavat muistuttaa. 

Kommentit

  1. Vielä tuossa 2000-luvun ensimmäisellä vuosikymmenellä overoiksi kutsuttiin kaikkia niitä lehmänkirjavia, jotka eivät olleet tobianoja, ts. joilla valkoinen väri ei (yleensä) mennyt selkälinjan yli. Eli frame, sabino ja splashed white olivat kaikki overo-kuvioita, silloin ei tiedetty vielä juurikaan mitään tuosta W-kirjavuudesta, mutta jos olisi tiedetty, se olisi varmaan laskettu overo-kuvioksi myös. En oikein tiedä mistä tällainen jaottelu on saanut alkunsa, ehkä siinä oli se, että tobiano on suhteellisen helppo erottaa muista ja loput sitten niputettiin sen overo-termin alle.

    VastaaPoista
    Vastaukset
    1. Tässä postauksessa en nyt viitsinyt enää lähteä tuota overo-termiä ja sen käyttöä pyörittelemään, tuntui jo sen verran sekavalle tämäkin pläjäys, vaikka englanniksihan se overo pyörii edelleen välillä sekä sabinon että splashed whiten yhteydessä aiheuttaen hämmennystä. Tämän takiahan toverokin tuntuu tosi sekavalta, välillä sillä viitataan kaikkeen kaksoiskirjavaan, välillä hevosiin jotka ovat tobiano+mikä tahansa muu kirjava ja välillä vain tobiano+overo, koitapa siinä sitten pysyä mukana... Mun veikkaus on, että kaikki muut (paitsi tobiano) voivat aiheuttaa isompien laikkujen ohella kaiken maailman valkoisia ranttuja vatsa/kylki-alueelle, ja näin joutuneet yhteen nippuun, vaikka eivät oikeastaan isompina kuvioina toisiaan muistuta.

      Poista

Lähetä kommentti